酸化劑在斷奶仔豬飼料中的作用機理及其影響因素

        現(xiàn)代養(yǎng)豬生產(chǎn)中為提高母豬的生產(chǎn)性能，大多采用3～5周齡早期斷奶，但早期斷奶仔豬消化系統(tǒng)和免疫器官發(fā)育不完善，消化道中酶和胃酸的分泌量不足，正常的腸道微生態(tài)系統(tǒng)尚未建立（于旭華等，2002）。斷奶仔豬從吮吸母乳為主突然轉(zhuǎn)向采食固體配合日糧，由于胃內(nèi)的分泌能力不足，胃內(nèi)酸度顯著下降，而導(dǎo)致飼料消化率降低，進而導(dǎo)致以采食量低、抗病力弱、腹瀉和生長滯緩為主要特征的斷奶綜合癥（Tzipori等，1980；Barnett等，1989 ），嚴(yán)重影響斷奶仔豬的生長性能，是目前養(yǎng)豬生產(chǎn)中存在的主要問題之一。由于酸化劑具有降低胃腸道pH值、激活胃蛋白酶、改善胃腸道微生物區(qū)系進而提高早期斷奶仔豬生產(chǎn)性能的作用（Sciopioni等，1978；Kidder和Manners，1978；Johnson，1991；Gabert和Sauer, 1994），同時又具有抗生素等藥物所不具備的優(yōu)點，因而受到人們的重視。但也有學(xué)者（Burnell等，1988；Risley等，1992）的報道中得到不同的結(jié)果，這可能是影響酸化劑作用的因素眾多。 目前，在早期斷奶仔豬飼料中添加酸化劑已得到了較普遍應(yīng)用，但是有關(guān)這些酸化劑的作用效果報道不一，不同類型酸化劑的作用效果也有差異，各種酸化劑的作用機理不盡相同，影響酸化劑作用的因素有很多，因而其作用機制尚需作進一步研究。本文就酸化劑的作用機理以及影響因素作一綜述。

1 酸化劑作用機理

酸化劑的應(yīng)用已經(jīng)有30多年的歷史，但其作用機理目前還不是十分清楚。目前被人們廣泛接受的機理有以下幾點：

1.1 酸化效應(yīng)

酸化劑可降低幼畜胃內(nèi)pH值，提供合理的動物消化環(huán)境，激活胃蛋白酶并保持較高的活性，有助于飼料的軟化、養(yǎng)分的分解，阻止病原微生物經(jīng)消化道從外界環(huán)境進入體內(nèi)。刺激十二指腸分泌更多的胰蛋白酶，使蛋白質(zhì)完全被吸收。

1.2 參與體內(nèi)代謝、抗應(yīng)激

一些有機酸直接參與機體能量、結(jié)構(gòu)和酶促反應(yīng)，能提供動物應(yīng)激時所需能量，如延胡索酸、檸檬酸就是三羧酸循環(huán)中不可缺少的組分，是易于利用的能源（王霄燕，2002）。尤其延胡索酸是三羧酸循環(huán)有氧過程的必需組分，分子含能量與葡萄糖相符，但其生能途徑比葡萄糖短，在應(yīng)激狀態(tài)下可用于ATP的緊急生成而在畜牧生產(chǎn)中，作為抗應(yīng)激劑。

1.3 促進營養(yǎng)物質(zhì)的吸收

飼料中添加KDF（potassium diformate）,提高了一些營養(yǎng)物質(zhì)（包括干物質(zhì)、能量、脂肪、氮、一些必須氨基酸和磷）的消化率和存留量（Roth等，1998a，b）。有機酸能與一些礦物元素形成易于吸收利用的螯合物，如延胡索酸和檸檬酸能與Ca、Cu、Zn、Fe、Mg能形成一種生物效價高的螯合物促進它們的吸收和保留（石寶明，1999）。許多學(xué)者都證實了高銅與酸化劑的添加效果具有相加效應(yīng)，就是富馬酸、檸檬酸或磷酸與銅形成生物效價高的絡(luò)合物，促進了銅的吸收和保留，同時降低了銅的氧化催化活性。有些有機酸如延胡索酸具有抗氧化作用，檸檬酸為抗氧化劑的增效劑。在預(yù)混料中添加延胡索酸并保存6個月，VA和VC的穩(wěn)定性比不添加延胡索酸都有所提高。同時小腸的酸性環(huán)境有利于VA和VD的吸收。

1.4 對微生物區(qū)系的影響

林映才等（2001）對14日齡早期斷奶仔豬添加復(fù)合酸化劑，結(jié)果表明添加復(fù)合酸化劑1 500g/t使仔豬小腸內(nèi)乳酸桿菌數(shù)、大腸桿菌數(shù)和細菌總數(shù)都趨于增加，小腸內(nèi)細菌總數(shù)中乳酸桿菌數(shù)比例增加、大腸桿菌數(shù)比例減少，乳酸桿菌數(shù)相對于大腸桿菌數(shù)的比例也增加。這說明，復(fù)合酸化劑不僅直接影響仔豬腸道內(nèi)細菌的生長，更主要是影響腸道中微生物區(qū)系的平衡。

1.5 抗菌作用

Cherring et al(1991)與Russell(1992)對有機酸抗菌作用機理的不同看法進行了總結(jié)。有機酸的抗菌活力與pH值的下降有關(guān)，抗菌活力隨pH值的下降而升高。非離解的有機酸具有脂溶性，因而能進入微生物細胞，但載體機制似乎也包含于膜運輸，一旦進入細胞，酸在相對偏堿的環(huán)境中釋放質(zhì)子，導(dǎo)致細胞內(nèi)pH值下降，這種影響微生物的機制抑制了微生物重要的酶的作用，并迫使細菌細胞耗能釋放質(zhì)子，導(dǎo)致細胞內(nèi)酸的陰離子蓄積，這種蓄積依賴穿膜的pH梯度。酸的陰離子對有機酸及其鹽類的抗菌作用十分重要。Nuria Canibre et al(2002)報道，一些研究已經(jīng)表明在沒有明顯降低胃腸道pH值的情況下有機酸有較強的殺菌作用?？偟膩碚f，乳酸菌能在較低的pH值下生存，也就是說比其它菌（如大腸桿菌）對有機酸的耐受性更強。一種解釋是革蘭氏陽性菌細胞內(nèi)鉀的濃度較高，對酸的陰離子有中和作用（Russell & Diez-Gonzalez,1998）。

1.6 其它作用

酸化劑降低胃內(nèi)容物pH值，酸性食糜進入小腸后對小腸壁作化學(xué)與機械性刺激，使之分泌腸抑素，反射性抑制胃蠕動，減慢胃排空速度，使蛋白質(zhì)有較多時間在胃內(nèi)消化，減輕小腸負擔(dān)（Kirchgessner和Roth,1982;Donald等，1991）。酸化劑還可增強免疫，改善飼糧的適口性、減少腸道微生物代謝產(chǎn)生的如氨氣、多胺類物質(zhì)，作為飼料保藏的防霉防腐劑。

 
    2 影響因素
      目前國產(chǎn)酸化劑產(chǎn)品單一，且大多數(shù)屬于單一的酸制劑。少數(shù)的復(fù)合酸化劑產(chǎn)品很少考慮動物生理特點和飼養(yǎng)環(huán)境，而影響酸化劑作用效果的因素也很多。在眾多的資料中添加酸化劑的效果差異很大。

    2.1 添加種類及劑量

  不同酸化劑理化特性和生物學(xué)特性不同、作用效果也不同。如延胡索酸對葡萄球菌、鏈球菌、大腸桿菌等有很強的滅活性，對乳酸菌無抑制作用；甲酸、丙酸對沙門氏菌、真菌、梭狀芽孢菌、芽孢桿菌屬及革蘭氏陽性菌等有較強的抑制作用；山梨酸能有效地抑制酵母及霉菌的生長、而對有益微生物生長都無妨（郭芳彬，1996）。添加量不足達不到預(yù)期的效果，如不能把pH值降到適宜水平而更充分地提高消化酶的活力。而添加過量會影響適口性、破壞酸堿平衡，又會導(dǎo)致仔豬血清堿儲，HCO3-濃度升高，胃、小腸內(nèi)容物pH值升高。一定程度上引發(fā)代謝性酸中毒。

2.2 飼糧組成不同

飼糧是影響仔豬消化道酸度的主要外源性因素，其中飼糧的系酸力是重要因素，而仔豬飼糧的系酸力與其原料的選擇及營養(yǎng)水平的確定密切相關(guān)。不同飼料原料的系酸力不同，其中礦物質(zhì)原料的系酸力最高，動物性原料次之，植物性飼料原料的系酸力則較低。Bolduan等,（1988）和張宏福等，（2001）分別測定了部分飼料原料的系酸力見表1。R.Blank等(1999)報道，在低緩沖飼糧中添加延胡索酸可提高回腸CP、GE和主要氨基酸的消化率，最好的反應(yīng)是添加2%FA，回腸氨基酸的表觀消化率提高了4.9~12.8個單位，而在高緩沖能力的飼糧中添加FA僅在數(shù)量上提高了CP、GE和組氨酸以外氨基酸的消化率。與低緩沖能力的飼糧相比，高緩沖能力的飼糧降低了氨基酸的消化率1~10個百分點。

2.3 蛋白質(zhì)類型和水平

不同類型蛋白質(zhì)在胃腸道消化所需的酸度不同。例如：奶產(chǎn)品需要的適宜pH值為4，大豆蛋白和魚粉則需要pH值為2.5的酸度。飼糧蛋白質(zhì)水平也是影響酸化劑效果的重要因素，據(jù)報道，粗蛋白質(zhì)水平為16%和20%的兩種飼糧添加2%的延胡索酸，結(jié)果前者平均日增重281g，飼料效率為0.49，而后者分別為329g和0.62（陳厚基，1991）。

2.4 在胃中吸收速度過快

抑制胃酸分泌和胃功能的正常發(fā)育，添加的酸無法到達小腸，不能有效降低小腸中PH值，抑制有害菌的生長，促進有益菌的生長。在一項添加丙酸對肉仔雞飼糧代謝的研究表明，只有極少量的丙酸能夠到達消化道下段和盲腸（Hume等，1993）。添加甲酸和丙酸混合物，只有在嗉囊和沙囊中才發(fā)現(xiàn)有較高的濃度（Thompson and Hinton,1997）。

2.5 添加時間

效果最好的時間是4~5周齡（歐秀瓊，1999）。Donald等，(1991);林映才等，（2001）報道的結(jié)果表明酸化劑對斷奶后2周內(nèi)仔豬的效果優(yōu)于斷奶2周后仔豬。

2.6 適應(yīng)性

胃腸道中原核或真核微生物可誘導(dǎo)的對酸性環(huán)境的耐受性已開始受到關(guān)注。最近在解釋包括調(diào)節(jié)識別等現(xiàn)象的發(fā)展中，如結(jié)構(gòu)基因一樣具有特殊的耐受機制。可誘導(dǎo)的對酸的耐受性已在很多革蘭氏陰性菌和革蘭氏陽性菌中表現(xiàn)出來。一致的觀點認為，酸性環(huán)境中的微生物可感受到惡化的環(huán)境，并通過特殊的應(yīng)激性蛋白合成，經(jīng)歷程序分子反應(yīng)。這種蛋白質(zhì)被推測可阻止或修復(fù)由于應(yīng)激引起的對大分子的破壞。一些應(yīng)激性蛋白被一系列應(yīng)激條件誘導(dǎo)，而其它的被特殊的應(yīng)激產(chǎn)生的反應(yīng)所誘導(dǎo)（Bearson等，1997）。另外，不同的微生物，甚至那些進化的種類也已經(jīng)發(fā)展了不同的在酸中生存的方式（Lin等，1995）。根據(jù)Bearson等（1997）的研究，在腸細菌對酸的反應(yīng)和致病性之間存在相關(guān)性。Kwon和Ricke（1998）提出宿主胃腸道中或飼料成分中的短鏈脂肪酸通過提高其對酸的耐受性而增加S.typhimurium的毒性。Quivey等(2000）對突變鏈球菌適應(yīng)性機制的研究顯示，生長在pH為5的條件下與生長在pH為7的條件下相比，其脂肪酸的構(gòu)成有顯著變化。根據(jù)眾多學(xué)者的觀點，生長在低pH條件下其飽和的或非飽和的比例表明，細胞膜脂肪酸構(gòu)成的變化部分可能是對酸的適應(yīng)性的反應(yīng)。這種變化可直接地通過基本的雙分子脂肪對質(zhì)子的通透性的改變或間接地提高F1F0ATP酶排出質(zhì)子的能力而影響細胞膜對質(zhì)子的通透性而實現(xiàn)的。（Saklani-Jusforgues等，2000）研究了在小鼠胃內(nèi)灌注L.monocytogenes后，酸的適應(yīng)性對其存活率和遷移率的影響。發(fā)現(xiàn)了適應(yīng)酸的L.monocytogenes（生長在pH=5.5條件下）在小鼠盲腸和結(jié)腸腔中存活率高于非適應(yīng)酸的L.monocytogenes（生長在pH=7.2條件下）。另外，適應(yīng)酸的細菌在系膜淋巴結(jié)中的遷移率要高于非適應(yīng)酸的細菌。盡管在體外條件下細菌可以適應(yīng)酸，但是當(dāng)有機酸飼喂給豬或仔雞時這種適應(yīng)性是否在腸道中也相同還無法確定。
3 結(jié)語

過去常選用延胡索酸或檸檬酸來酸化飼糧，有機酸作為動物的飼料添加劑，其作用機制不同，混合使用有可能產(chǎn)生互補效應(yīng)，從而增加使用效果。近幾年飼料生產(chǎn)上也開始注意多種酸（有機酸和無機酸）配合使用，以克服單一酸化劑價格昂貴、酸化效果不理想等缺點，集中各自的優(yōu)點。但同時還必須考慮其緩沖能力，因此，要根據(jù)酸及其鹽的特性，組成低PH值的緩沖對來配制新型復(fù)合酸化劑。但復(fù)合酸化劑在胃中吸收的速度過快，不能達到酸化胃及腸道內(nèi)容物的效果。因此應(yīng)考慮緩釋的問題，目前，國外已經(jīng)研制成了保護性酸化劑。通過脂類包被既可使飼料中其他活性成分和飼料廠設(shè)備免遭破壞、腐蝕，又使得酸化劑緩慢地釋放，酸化作用延伸到小腸，增強了酸化效果，從而降低了酸化劑在飼糧中的配比，也降低了飼料成本。另外，酸化劑與抗生素、高銅、高鋅、酶制劑、中草藥等配伍的研究還很有限，具有很大的發(fā)展前景，應(yīng)加大對此研究。隨著有機酸的廣泛使用，細菌對酸的適應(yīng)性對將來的工作將是一個巨大的挑戰(zhàn)。今后研究的內(nèi)容還應(yīng)包括：①測定常見飼料原料的系酸力和pH值；②建立日糧系酸力及pH值的影響模型；③常見日糧系酸力和pH值的調(diào)研；④確定不同模式和生理狀況的仔豬對日糧系酸力的要求；⑤通過動物生產(chǎn)性能、消化生理、血液生理和尿液生理等指標(biāo)，進一步揭示機體基礎(chǔ)、日糧系酸力和酸化劑之間的互作；⑥加強微生物對酸的耐受性機理的研究。此外，在采用對飼糧酸化的同時，可結(jié)合其它方法來保證消化道維持一定的酸度和降低消化道pH值。如控制飼糧的蛋白質(zhì)水平和礦物質(zhì)含量，添加酸性脫脂乳和乳清，添加益生素（乳酸菌類制劑），用酵母取代部分豆餅粉，保證飼糧中一定比例的粗纖維（一般保持5%），限制使用酸結(jié)合度大的蛋白質(zhì)飼料等（羅建模等，1996）。

酸化劑的效果顯著，無毒無污染，無抗藥性等特點使酸化劑成為抗生素被禁用后的研究熱點。但還需進一步地研究以了解、明確其作用機理，針對目前存在的問題，找出最適的方法，開發(fā)新產(chǎn)品，在畜牧生產(chǎn)中合理地使用酸化劑；針對動物的生理特點和酸化劑不同酸的理化特性，開展復(fù)合酸配合比例優(yōu)化和完善生產(chǎn)工藝，開展酸化劑與抗生素、益生素、酶制劑、銅、鋅等添加劑配伍使用的研究，以不斷提高酸化劑的使用效果。