草酸鹽的來源及理化性質
草酸又名乙二酸。它在植物中大多以草酸鹽的形式存在。草酸鹽廣泛存在于植物界。對草酸鹽在植物界的分布情況的調查表明,在93個屬中,除11個屬不含草酸鹽外,其余各屬絕大多數的種都含有大量草酸鹽。常見的富含草酸鹽的飼用植物及野生植物有以下數種:
飼用甜菜
新鮮莖葉中含有大量草酸鹽,尤以葉部最多。早期繁茂期收獲的較晚期收獲的含量高。其草酸鹽含量可達0.3%~0.9%。
牧草與野生植物
如羊蹄、酸模、酷漿草、藍稷、鹽生草、馬齒莧、狗尾草等。在這些植物中草酸鹽含量(鮮重)可達0.5%~1.5%。
葉菜類飼料
如菠菜、雍菜、莧菜、牛皮菜等。國內有人報道,用生菠菜飼喂來航種雞,曾引起種雞缺鈣現(xiàn)象(蛋殼變薄,破損率增加,部分種雞產軟殼蛋),并引起種蛋孵化率下降。用于菠菜飼喂豬和家禽也可引起生長減慢和鈣的儲備減少。
稻草
稻草及水稻收獲后的再生稻制成的干草中均含有較多量的草酸鹽。在印度,曾發(fā)生因牛采食稻草而導致體內鈣的平衡失調。
芝麻餅粕
芝麻外殼含有草酸鹽,故芝麻餅粕中的外殼必須完全除去。
水浮蓮
水浮蓮屬于天南星科的水生植物,我國南方各省曾廣泛用作豬的飼料。某些豬場曾因飼喂水浮蓮而出現(xiàn)中毒,呈現(xiàn)空口咀嚼、神經過敏、抽搐等神經癥狀。中毒原因尚無定論,有人研究認為,是由于水浮蓮中含有大量的草酸鹽所致。
植物中的草酸以游離酸形式存在,但一般多以可溶性鉀鹽、鈉鹽和不溶性草酸鈣結晶存在于植物細胞中。草酸鹽可存在于整個植株中,以植物葉中含量最高,其次為花、果實與種子,莖中含量最少。植物中的草酸鹽含量也隨植物的生長階段和栽培環(huán)境的不同而發(fā)生變化。有人發(fā)現(xiàn),甜菜葉中的草酸鹽含量可隨季節(jié)的推移而減少;酢漿草的草酸鹽含量有晝夜變化現(xiàn)象。
草酸鹽除來自于植物外,也可來源于自然界的微生物。目前已報道有曲霉屬、青霉屬、腐霉屬、核盤菌屬、栗疫殼菌屬、倒杯傘菌屬、絲核菌屬、小孩菌屬等屬的真菌可分泌草酸。許多病原真菌(如核盤菌)是以分泌草酸毒素而侵害植物的。
草酸鹽的有害作用及其機理
草酸鹽被動物攝入后,在消化道中能與二價、三價金屬離子如鈣、鋅、鎂、銅和鐵等形成不溶性的草酸鹽沉淀而隨糞便排出,從而使這些礦物質元素的利用率降低。例如,在含鈣0.45%的小型馬日糧中添加1%的草酸,能顯著降低鈣的利用率。
草酸鹽對黏膜具有較強的刺激作用,故大量攝入草酸鹽時可刺激胃腸道黏膜,從而引起腹瀉,甚至導致胃腸炎。草酸鹽可被反芻動物瘤胃微生物降解,經代謝轉化為碳酸鹽和重碳酸鹽,因此反芻動物對草酸鹽的耐受力較非反芻動物強。反芻動物只有在短時間內大量攝入草酸鹽時(如饑餓時),由于一部分草酸鹽來不及轉化而進入皺胃并被動物吸收后才引起中毒。反芻動物長期攝入少量草酸鹽時,瘤胃微生物可逐漸適應,使瘤胃分解草酸鹽的能力提高。因此,新引進的動物比當地動物對草酸鹽敏感,動物初次到富含草酸鹽的草地放牧時對草酸鹽的食入不適應,當多次攝入而逐漸適應后,可提高對草酸鹽的耐受力。但是反芻動物如果持續(xù)攝入稍高水平的草酸鹽時,由于瘤胃內容物pH值的改變(較正常pH值升高,此可能與草酸鹽分解成重碳酸鹽和碳酸鹽有關)及纖維素的消化障礙(草酸鹽可使瘤胃微生物有所減少),也可能引起瘤胃功能紊亂。
草酸被大量吸收入血后,能與血鈣結合成草酸鈣沉淀,導致低鈣血癥,從而嚴重擾亂體內鈣的代謝,使神經肌肉的興奮性增高(表現(xiàn)為肌肉震顫、痙攣等)和心臟機能減退,血液的凝血時間延長。在長期慢性低鈣血癥影響下,可導致甲狀旁腺機能亢進,使骨質脫鈣增多,出現(xiàn)纖維性骨營養(yǎng)不良。
草酸與體內的鈣鎂結合,形成不溶解的草酸鹽晶體,可沉積于臟器內。曾給大鼠靜脈注射草酸0.3mmol/千克,用14C放射自顯影顯示,在1小時內可見腎小球、肝臟和心臟等有微小的草酸鹽晶體。這些草酸鹽晶體會造成對臟器的損害。草酸鹽也可在血管中結晶,并滲入血管壁,引起血管壞死,導致出血。草酸鹽晶體有時也能在腦組織內形成,從而引起中樞神經系統(tǒng)的機能紊亂。
腎臟幾乎是體內草酸鹽排出的唯一途徑,攝入的草酸鹽90%以上由尿排出。草酸鹽結晶通過腎臟排出時,可導致腎小管阻塞、變性和壞死,引起腎功能障礙。草酸鹽結晶對膀胱壁具有刺激作用,有人認為,某些膀恍腫瘤的發(fā)生可能與此有關。尿中草酸鹽排出增多還可使尿道結石的發(fā)病率增高。用草酸進行細胞培養(yǎng)的實驗結果表明:草酸對乳酸脫氫酶、丙酮酸脫竣酶、琥珀酸脫氫酶和微粒體酶等多種酶系統(tǒng)活性具有抑制作用。這些酶的活性受到抑制后,可干擾機體的糖代謝。
不同種類的動物對飼料中草酸鹽的敏感性有所不同。馬屬動物對草酸鹽較為敏感,相當小的劑量即可引起中毒,甚至死亡。但是也有人指出,在礦物質的利用方面,草酸鹽對反芻動物比對馬屬動物的影響更大,因為草酸鹽可以使瘤胃內微生物減少,并且在瘤胃中使飼料中的鈣與草酸結合變成不溶性的草酸鈣,致使反芻動物糞中鈣的損失也高于馬屬動物。產蛋雞由于體內鈣的代謝旺盛和對鈣的需要量高,故草酸鹽的影響程度也大。
關于草酸鹽的中毒量與致死量,一般較難確定。用草酸作動物急性毒性試驗的結果,狗經口服MLD(最小致死量)為1000毫克/千克。馬每日給予200克草酸鈉,連用8日可引起中毒;馬口服草酸鈉450克可致死。
草酸鹽中毒的臨床癥狀與病理變化
動物發(fā)生草酸鹽中毒主要是由于大量飼喂富含草酸鹽的植物性飼料,或是放牧時在短時間內大量食入含草酸鹽的牧草或野草而引起,特別是當動物饑餓時和新引進的動物更易發(fā)生中毒。此外,某些發(fā)霉飼料由于含有真菌產生的草酸鹽,也可引起動物中毒。
臨床癥狀
動物在大量采食含草酸鹽的植物后2小時~6小時即可出現(xiàn)中毒癥狀。主要表現(xiàn)為食欲減退,嘔吐,腹痛,腹瀉,反芻動物出現(xiàn)瘤胃蠕動減少和輕度瘤胃胺氣。病畜不安,頻繁起立與臥倒,肌無力,步態(tài)異常,心率加快,肌肉顫抖和抽搐。頻頻欲排尿,并偶爾排出棕紅色尿液。呼吸急促困難,鼻流出帶血的泡沫狀液體。最后發(fā)生癱瘓,臥地不起,甚至昏迷。急性中毒動物可在中毒后9小時~11小時死亡。慢性中毒常表現(xiàn)為精神沉郁,肌無力,生長受阻,慢性胃腸炎。馬和豬呈現(xiàn)纖維性骨營養(yǎng)不良。產蛋雞的產蛋量下降,產薄殼蛋與軟殼蛋。
病理變化
胃腸黏膜彌漫性出血,腸系膜淋巴結腫大,腹腔與胸腔積液,肺充血,支氣管和細支氣管內充滿帶血的泡沫,腎腫大,腎皮質可見黃色條紋,在皮質與髓質交界處尤為明顯。鏡檢在腎小管、腎盂、輸尿管可見草酸鹽結晶沉積,此種結晶在瘤胃血管壁也可見到。
飼料中草酸鹽的允許量
目前我國尚未制定飼料中草酸鹽的允許量標準。國外的有關報道也很少。印度國家標準對溶劑浸提法和螺旋壓榨法制油工藝所得到的食用芝麻餅粕,規(guī)定其草酸最高限量為0.5%。
預防草酸鹽危害的措施包括以下方面:
控制飼喂量
飼喂富含草酸鹽的飼料、飼草時,飼喂量不可過多,要與其他飼料、飼草搭配飼喂。馬屬動物對草酸鹽敏感,更要嚴格控制飼喂量。反芻動物的飼喂量可逐漸增加,以提高其對草酸鹽的耐受力。與此同時,還應注意防止動物采食富含草酸鹽的野生植物,尤其是在動物饑餓的情況下不能在生長富含草酸鹽植物的地區(qū)放牧。
添加富含草酸鹽的飼料、飼草時,補加鈣劑(如磷酸氫鈣、碳酸鈣等),可以減少機體對草酸鹽的吸收,并緩解草酸鹽危害所引起。